Warum haben Männer Bärte? Sollten Paradiesvögel bei der schlechten Tarnung nicht längst ausgestorben sein? Was macht der Hirsch im dichten Wald mit einem großen Geweih?
Ohne das Konzept der sexuellen Selektion lassen sich diese Phänomene nicht erklären, daher ist die Behandlung wichtiger Bestandteil einer Einheit zum Thema Evolution in der Oberstufe. Das Thema ist darüber hinaus für Schüler ausgesprochen spannend und faszinierend.
Im Bereich Evolution sind eine Reihe von problemorientierten Stunden möglich, doch so gut wie bei diesem Thema ist es mir nie gelungen. Dies liegt daran, dass sich das Thema mit den hervorragenden Arbeiten von Andersson (Female choice selects for extreme tail length in a widowbird. Nature 299:818–820. 1982) verknüpfen lässt. Es handelt sich um einen der seltenen experimentellen Nachweise in diesem Bereich.
Der Hahnschweif-Wida besitzt sehr lange Schwanzfedern, das Fliegen ist damit nicht leicht. Andersson kürzte einigen Exemplaren die Schwanzfedern und klebte sie anderen an, sodass sie noch längere Schwanzfedern besaßen. Das Ergebnis war beeindruckend, die Vögel mit längeren Schwanzfedern hatten einen deutlich höheren Reproduktionserfolg, während die kürzeren deutlich weniger Nester in ihrem Revier aufwiesen.
Dieses Experiment ist so elegant und hervorragend für den Unterricht geeignet, dass ich mich gewundert habe, dass es noch kein Schulbuchverlag aufgegriffen hat.
Das hier vorgestellte Material ist ursprünglich für meinen Prüfungsunterricht entstanden. Ich habe es gegen Ende der Einheit Evolution eingesetzt.
Da viele der Abbildungen urheberrechtlich geschützt waren, habe ich alle Materialien verändert, so dass sie in der Schule frei einsetzbar sind. Die Benennung der Arbeitstransparente etc. folgt den Angaben im ausführlichen Unterrichtsentwurf, der auch als PDF-Dokument vorliegt. Hier finden sich neben einem Verlaufsplan auch eine Analyse des methodischen Vorgehens und der Didaktik sowie Überlegungen zum Unterrichtsgegenstand.
Wegen des Umfangs des Materials ist die Einarbeitung etwas zeitaufwändiger als sonst, die Mühe lohnt sich aber, da die Konzeption und das Material ein oder doch eher zwei wirklich spannende, interessante und lernintensive Stunden ermöglichen.
Unterrichtsmaterial zum Download
Ausführlicher Unterrichtsentwurf mit Verlaufsplanung (PDF)
AT Einstieg (PDF) Anders als die meisten Materialien auf dieser Seite darf dieses Material ("AT Einstieg") zwar kopiert werden, Veränderungen und Derivate sind aber nicht gestattet (Creative Commons BY-NC-ND-Lizenz.)
AT Information (PDF)
AT Arbeitsauftrag (PDF)
AT Versuchsergebnis (PDF)
AB Versuch (PDF)
AT Frage Vertiefung A (PDF)
AB Schwalben (PDF)
AT Insektenfang (PDF)
AT Milbenbefall (PDF)
IN Arbeitsaufträge und Hausaufgaben (PDF)
Zur Illustration und wegen Rückfragen sollte evtl. ein Bild von einem weiblichen Euplectes vorhanden sein oder eines Euplectes-Männchens ohne die Tracht zur Paarungszeit. Hierzu gibt es im Netz (Google-Suche "Euplectes progne") Material, für das ich leider die Rechte nicht einholen konnte und daher hier auf eine Veröffentlichung verzichten muss. Es geht auch ohne Abbildung, man gibt einfach die Information, dass Männchen außerhalb der Paarungszeit und Weibchen gänzjährig bräunlich gefärbt (und damit getarnt) sind sowie keine übermäßig lange Federn haben.
Auszüge aus dem Unterrichtsentwurf (für einen schnellen Überblick)
Unterrichtszusammenhang
Nach Behandlung historischer Positionen zur Evolution von Cuvier, Lamarck und Darwin wurden die von Darwin postulierten Evolutionsfaktoren Variabilität und deren Ursachen sowie Selektion eingehend behandelt. Am Beispiel des Birkenspanners wurden die gerichtete und die stabilisierende Selektion eingeführt. Unterschiedliche Lebenszyklen in Guppypopulationen evozierten die Frage nach deren evolutiven Ursachen. Die Schüler entwarfen eigenständig Lösungsplanungen zur Klärung der dazu aufgestellten Hypothesen. Die wirkenden Selektionsdrücke konnten so identifiziert werden. In der letzten Stunde wurden „Tarnung und Warnung“ als Ergebnis von Selektion thematisiert.
Nach der Stunde des Prüfungsunterrichts soll auf das Thema „Evolution und Partnerwahl beim Menschen“ eingegangen werden. Dem Exkurs schließt sich die Frage an, wie Arten entstehen.
Sachanalyse
Eine der wesentlichen Ursachen für Evolution ist die Selektion. Organismen, die besser an ihre Umwelt angepasst sind, haben einen Selektionsvorteil und können mehr zum Genpool der nächsten Generation einer Population beitragen (CAMPBELL 1997, S. 468).
Bereits Charles DARWIN (1859) erkannte, dass sich mit der natürlichen Selektion bestimmte Merkmale wie auffällige Gefieder oder riesige Geweihe nicht erklären lassen . Die Lösung fand Er in der sexuellen Selektion, bei der diese scheinbar selektiv nachteiligen Merkmale zu einem höheren Reproduktionserfolg führen und sich deshalb in einer Population durchsetzen.
Es lassen sich zwei Arten von sexueller Selektion unterscheiden: Die intrasexuelle Selektion, bei der Männchen um den direkten oder indirekten Zugang zu Weibchen konkurrieren, und die intersexuelle Selektion, bei der das Weibchen ein Männchen mit bestimmten Merkmalen auswählt und dadurch die Weitergabe seiner Gene ermöglicht (FRANK et al. 2004, S. 42f). ANDERSSON (1982) untersuchte am Hahnschweif-Widafink (Euplectes progne) die Partnerwahl durch Weibchen. Die Art weist einen ausgeprägten Sexualdimorphismus auf: Die Männchen wechseln zur Paarungszeit ihre Farbe von braun-grau zu schwarz und bilden bis zu 50 cm lange Schwanzfedern aus, die die Flugeigenschaften deutlich verschlechtern (BALMFORD et al. 1993, ANDERSSON & ANDERSSON 1994), während die Weibchen unverändert bleiben. Diese wählen sich im Verlauf der mehrmonatigen Paarungszeit ein Männchen, paaren sich mit ihm und nisten dann auf seinem Territorium. Die Aufzucht der Jungen erfolgt ohne väterliche Hilfe. So kann ein Männchen eine Vielzahl von Weibchen befruchten. ANDERSSON verkürzte bei einigen Männchen die Schwanzfedern und verlängerte sie bei einer Vergleichsgruppe durch Ankleben der bei der anderen Gruppe abgeschnittenen Federn. Als Kontrollgruppe dienten u.a. Männchen, bei denen die Federn abgeschnitten, aber gleich wieder angeklebt wurden. Dadurch konnte ausgeschlossen werden, dass die Manipulation an den Schwanzfedern unabhängig von der resultierenden Länge einen Einfluss auf die Partnerwahl hat. Männchen mit verlängerten Schwanzfedern hatten in der Folgezeit etwa viermal so viele neue Nester auf ihren Territorien wie die mit verkürzten. Weitere Studien stützen das Ergebnis, dass die Wahl der Weibchen für die Ausprägung der langen Schwänze verantwortlich ist (PRYKE et al. 2001).
MØLLER (1990) führte ähnliche Untersuchungen mit Rauchschwalben durch: Weibchen wählten Männchen mit längeren Schwänzen. Er konnte nachweisen, dass die Schwanzlänge mit dem Parasitenbefall korreliert: Männchen mit hohem Parasitenbefall konnten nur kürzere Schwänze ausbilden. Weibchen wählen also ein gesünderes und kräftigeres Männchen, wenn sie anhand der Schwanzfederlänge entscheiden. Dieser Befund stützt die Erklärung nach dem Handikap-Prinzip (vgl. KREBS & DAVIES 1996, S. 225): Männchen sind durch längere Schwänze mit einem selektiven Nachteil versehen, signalisieren damit aber, dass sie so gute Gene haben, dass sie dieses Handikap ausgleichen können, etwa indem sie besonders resistent gegen Parasiten sind.
Während nach dem Handikap-Prinzip die sexuell selektierten Merkmale ein Zeichen für die Vitalität sind, postulierte FISCHER (vgl. KREBS & DAVIES 1996, S. 220, 238), dass die Vorteile lediglich ästhetischer Art sind (genetisch attraktive Söhne, die deshalb größeren Erfolg bei der Reproduktion haben). Beide Theorien schließen sich gegenseitig nicht zwangsläufig aus.
Dass sich die Schwanzfedern nicht unbegrenzt verlängern können, ergibt sich daraus, dass ab einer bestimmten Länge die selektiven Nachteile durch verschlechterte Flugeigenschaften die Vorteile bei der sexuellen Selektion überwiegen.
Relevanzanalyse
Die Rahmenrichtlinien sehen die Behandlung des Themas Selektion als eine Ursache der Evolution vor. Die Behandlung von sexueller Selektion zeigt exemplarisch das Wirken von Selektion im Allgemeinen und erweitert das Verständnis der Schüler für die möglichen Selektionsfaktoren. Vorher unverständliche Phänomene wie die Pfauenräder können nun im Speziellen sinnvoll gedeutet werden. Zudem bereitet es die Thematisierung menschlicher Partnerwahl aus evolutionsbiologischer Sicht vor, so dass das Thema auch für Schüler relevant ist.
Seine Behandlung ermöglicht eine wissenschaftspropädeutische Vorgehensweise, wie sie von den Rahmenrichtlinien (S. 17) gefordert werden. Die Schüler können Hypothesen aufstellen, Lösungsplanungen vornehmen und mit experimentellen Forschungsergebnissen arbeiten, was im Themenbereich Evolution sonst nur selten möglich ist.
Didaktische Konstruktion
Den Schwerpunkt der Stunde lege ich auf die Lösungsplanung zur Frage nach der Funktion der langen Schwanzfedern des Hahnschweif-Widafinken. Die Schüler sollen ihre Planungsfähigkeiten an einem evolutionsbiologisch relevanten Experiment schulen und es nachvollziehen.
Das Thema sexuelle Selektion anhand der intersexuellen Selektion zu behandeln folgt aus der Tatsache, dass die aus intrasexueller Selektion hervorgegangen Merkmale durchaus einen Selektionsvorteil außerhalb der sexuellen Selektion haben können: So ist beispielsweise ein großes Geweih auch zur Abwehr von Feinden geeignet. Mit Wahl eines Beispiels aus der intersexuellen Selektion ist es einfacher zunächst natürliche und sexuelle Selektion zu trennen, um den Schülern an einem eindeutigen Beispiel den Begriff zu verdeutlichen.
Idealerweise sollte das gewählte Beispiel aus der intersexuellen Selektion einen durch die Schüler zumindest in Grundzügen planbaren Versuch enthalten, um problemlösendes Vorgehen zu ermöglichen. Dazu sollten auch Erklärungsmöglichkeiten für die evolutiven Gründe der Partnerwahl zu erarbeiten sein. Um die Schüler anzuregen sich mit Hypothesen und Überprüfungsmöglichkeiten einzubringen, ist aber ein möglichst fragwürdig erscheinendes Phänomen nötig. Der Schwalbenversuch von MØLLER (1990) wäre ideal, würde aber in der Lerngruppe keine Problemfrage evozieren. Der Unterschied in den Schwanzlängen von nur 2 cm ist zu gering, um den Schülern aufzufallen oder um darin selektive Nachteile zu erkennen. Hier führt der mit 50 cm überlange Schwanz des Widafinken, sobald er in den Kontext seiner aerodynamischen Nachteile gestellt wird, zu einem kognitiven Konflikt, da die Schüler Selektion nur im Zusammenhang mit dem Erfolg des Bestangepasstesten kennen gelernt haben. Es ergibt sich die Frage, wie sich ein scheinbar selektiv so ungünstiges Merkmal entwickeln oder halten konnte, oder final argumentiert, welchen Vorteil der lange Schwanz bietet. Dabei spielt es keine Rolle, ob gleich die Entwicklung des Schwanzes in den Blick genommen wird, weil darauf auf jeden Fall in der Ergebnissicherung zurückgekommen wird.
In der Hypothesenbildungsphase könnten die Schüler weitere Informationen zu Euplectes fordern, um wahrscheinlichere Hypothesen bilden zu können. In jedem Fall müssen die Informationen vor der Lösungsplanung II eingebracht werden, damit ein Überprüfungsversuch geplant werden kann.
Wissenschaftspropädeutisches Vorgehen wird von den Rahmenrichtlinien (s.o.) gefordert, deshalb ist es hier zu rechtfertigen, den Schülern für die Entwicklung einer Überprüfungsmöglichkeit relativ viel Zeit einzuräumen und methodische Maßnahmen zu treffen, damit gerade schwächere Schüler in der so wichtigen Phase der Lösungsplanung II aktiviert werden können. Eine tiefere Durchdringung des experimentellen Vorgehens erleichtert den Schülern die Interpretation der Versuchsergebnisse, da sie die wesentlichen Ansätze zur Überprüfung der Hypothesen selbst entwickelt haben.
Eine andere Möglichkeit, die Interpretation der Daten in der Ergebnissicherungsphase zu erleichtern, bestünde in einem simulierten Nachvollzug des Experiments. Die Schüler könnten hier an Kartenmaterial mit eingezeichneten Nestern die Entstehung der Versuchsergebnisse selbst nachvollziehen. Da sich die Tätigkeit bei diesem Vorgehen aber lediglich auf das Zählen hinzugekommener Nester und das Bilden des Mittelwertes beschränken würde und der Zeitaufwand wegen der nötigen Orientierung auf den Karten relativ hoch wäre, wird von dieser Möglichkeit Abstand genommen. Stattdessen wird das experimentelle Vorgehen von ANDERSSON in die Abbildung mit den Ergebnissen integriert, so dass hier zugleich Hilfen zur Diagramminterpretation zur Verfügung stehen. Ohne sie wäre die Darstellung unverständlich, wie sich in verschiedenen Büchern (KREBS & DAVIES 1996, Seite 221 und GOULD & GOULD 1990, S. 183) zeigt. Bei der Behandlung von Populationskurven im Kurs hat sich gezeigt, dass die Schüler Schwierigkeiten haben zu unterscheiden, ob es sich um zufallsbedingte Schwankungen oder um relevante Veränderungen handelt. Daher werden die Originaldaten didaktisch reduziert, so dass sie für die Schüler leichter zu interpretieren sind, ohne dass die Grundaussage verfälscht wird.
Bei der Besprechung des Versuchs wird besonders auf das Versuchsdesign mit den zwei Kontrollgruppen einzugehen sein, da hier eine vertiefte Auseinandersetzung mit dem für wissenschaftliches Arbeiten typischen Kontrollgruppenprinzip möglich ist.
Nach Sicherung der Versuchsergebnisse wird der Begriff sexuelle Selektion eingeführt. Die Abgrenzung von inter- und intrasexueller Selektion erfolgt nicht. Intersexuelle Selektion kann hier exemplarisch für sexuelle Selektion stehen, da es die wesentlichen Elemente enthält.
Möglicherweise werden sich nun weitere Fragen für die Schüler ergeben: „Warum nimmt die Schwanzlänge nicht weiter zu, wenn doch dabei der Fortpflanzungserfolg größer wäre?“ und „Wieso wählen Weibchen Männchen mit längeren Schwänzen?“ Sollten sie nicht von den Schülern gestellt werden, werden sie aufgeworfen. Da für den Hahnschweif-Widafinken zu diesen Fragen keine Daten vorliegen, wähle ich die Daten aus Møllers Schwalbenversuch zur Beantwortung aus. Durch den prinzipiell gleichen Aufbau der Versuche dürften daraus für die Schüler keine weiteren Schwierigkeiten resultieren. In dieser Vertiefungsphase können die Schüler erneut ihre Fähigkeiten in der Interpration von Diagrammen anwenden.
Lehrziele
Die Schüler sollen am Beispiel eines Experimentes zur Partnerwahl bei Hahnschweif-Widafinken die Auswirkungen der sexuellen Selektion kennen lernen.
Dazu sollen sie im Einzelnen…
…sich über über die Federlänge des Hahnschweif-Widafinken wundern (aff).
…die Frage nach den Ursachen oder der Funktion der Schwanzlänge stellen können (kog).
…Hypothesen zur Funktion oder Ursachen der Schwanzlänge aufstellen und dabei insbesondere die möglichen Vorteile bei der Partnerwahl nennen können (kog).
…einen Versuch zur Überprüfung der Hypothese von Vorteilen bei der Partnerwahl planen können, indem sie die Schwanzfederlänge der Männchen variieren (kog).
…den Versuch von ANDERSSON (1982) nachvollziehen und seine Ergebnisse beschreiben können, indem sie nennen, dass die Männchen mit den verlängerten Schwanzfedern mehr Nachkommen haben und die Funktion der Kontrollgruppen nennen können (kog).
…erklären können, wie es zur Ausbildung der langen Schwänze gekommen ist, indem sie nennen, dass die Weibchen Männchen mit längeren Schwanzfedern bevorzugt auswählten und so Männchen mit längeren Federn Selektionsvorteile hatten und ihre Gene stärker weitergeben konnten (kog).
Maximallernziele
…aus einem Diagramm entnehmen können, dass Schwalben kleinere Insekten fangen, wenn die Schwanzlänge vergrößert ist (kog).
…daraus ableiten können, dass selektive Nachteile eines längeren Schwanzes die Vorteile bei der sexuellen Selektion ab einer gewissen Schwanzlänge überwiegen können (kog).
…aus einem Diagramm entnehmen können, dass Schwalben mit längeren Schwänzen einen geringeren Parasitenbefall aufweisen (kog).
…daraus ableiten können, dass mit den langen Schwänzen genetische Qualität (etwa Resistenz gegen Parasiten) signalisiert wird, da sonst die Schwänze nicht ausgebildet werden könnten (kog).
Methodische Überlegungen
Um die Problemfrage aufzuwerfen wird ein kurzer Text, der eine bestimmte Schwanzlänge als ideal beschreibt, zusammen mit einer gezeichneten Abbildung des Hahnschweif-Widafinken projiziert. Um die Wirkung zu verstärken, wird der lange Schwanz erst sukzessive aufgedeckt, wenn die Schüler den Text gelesen haben. Illustrativer wären hier weitere Bilder des Widafinken in seiner natürlichen Umgebung, sie lenken aber vom intendierten Problem ab und sind daher nicht funktional. Statt eines Textes könnte auch ein Diagramm verwendet werden, dessen Interpretation bei gleichem Ergebnis aber zu zeitaufwendig wäre. Sollte sich hier wider erwarten keine Problemfrage ergeben, werden die Selektionsnachteile von langen Schwänzen (Wendigkeit, Fluggeschwindigkeit, Energieverbrauch) verdeutlicht.
Die Lösungsplanung I erfolgt im Unterrichtsgespräch, sollten die Schüler sich mit den Hypothesen anderer Schüler auseinandersetzen wollen, wird dem Raum gegeben, ansonsten aber aus Zeitgründen die zu thematisierende Hypothese ausgewählt. Falls die Hypothese eines Vorteils bei der Partnerwahl nicht fällt, wird ein Weibchen als Abbildung neben dem Männchen projiziert, da so ein größtmöglicher Kontrast erzielt wird, der die Aufmerksamkeit auf mögliche sexuelle Gründe für die langen Schwanzfedern lenkt.
Die Lösungsplanung II soll in Gruppenarbeit erfolgen, damit auch weniger am Unterrichtsgespräch beteilige Schüler die Gelegenheit zu einer aktiven Durchdringung der Versuchs¬planung bekommen (siehe Lerngruppenbeschreibung). Die Gruppenzusammenstellung erfolgt Zeit sparend nach Sitzreihen. Die Schüler in leistungsheterogene Gruppen aufzuteilen scheint hier nicht notwendig, da bei einer Lösungsplanung II in Gruppenarbeit am Beispiel von Guppys auch schwächere Schüler zu guten Ansätzen kamen.
Eine gemeinsame Diskussion der Überprüfungsmöglichkeiten gestattet ein Zusammenführen der unterschiedlichen Gedankengänge aus der Gruppenarbeit. Hier sollen zuerst schwächere Schüler aktiviert werden. Diese Phase leitet zum Nachvollzug des Experimentes von ANDERSSON über. Dabei werden den Schülern die Versuchsergebnisse in Diagrammform zusammen mit erläuternden Texten auf Folie dargeboten. Der Ablauf des Versuchs wird durch sukzessives Aufdecken einzelner Folienteile verdeutlicht. Durch diese Hilfen hoffe ich schwächere Schüler aktivieren zu können, die sonst bei Diagrammen eine längere Zeit zur Erfassung des Sachverhaltes benötigen.
Die Ergebnissicherung erfolgt als Tafelanschrieb, in den auch die Definition von sexueller Selektion integriert wird, so dass der Begriff als Endergebnis des Versuchs fixiert ist.
Mögliche Assoziationen zur menschlichen Partnerwahl könnten zu unernstem Verhalten seitens der Schüler führen. In gewissem Maße kann dem Raum gegeben werden, dabei muss aber darauf geachtet werden, dass anthropomorphe Assoziationen nicht überhand nehmen und die ernsthafte Arbeit erschweren.
Da die Schüler darum gebeten haben, die wichtigsten im Unterricht eingesetzten Folien als Kopie für ihre Mappe zu erhalten, können diese Kopien sehr einfach zu einer Hausaufgabe umfunktioniert werden, falls die Folie im Unterricht nicht abschließend behandelt werden konnte. Dazu wird die entsprechende Aufgabe an die Tafel geschrieben und von den Schülern auf die Kopie übernommen.
Mögliches Tafelbild
Weshalb hat der männliche Hahnschweif-Widafink so lange Schwanzfedern?
Hypothesen:
- Er wirkt so bedrohlicher (gegen Fressfeinde).
- Er benötigt ihn zur Revierverteidigung.
- Er hat Vorteile bei der Partnerwahl.
Überprüfungsmöglichkeit:
Verkürzen und Verlängern der Schwanzfedern, danach Bestimmung des Fortpflanzungserfolges (anhand der neu angelegten Nester)
Ergebnis:
Männchen mit verlängertem Schwanzfedern haben einen höheren Fortpflanzungserfolg als solche mit verkürzten. Die Partnerwahl durch die Weibchen hat dazu geführt, dass Männchen mit längeren Schwanzfedern einen Vorteil hatten, so dass sich langsam immer längere Schwanzfedern entwickelt haben. Es handelt sich um das Ergebnis einer sexuellen Selektion, also einer Selektion, die auf dem unterschiedlichen Erfolg im Zugang zu Sexualpartnern beruht.
(Vertiefungsmöglichkeit A)
Warum nimmt die Länge der Schwanzfedern in der Population nicht weiter zu?
Der Vorteil durch die sexuelle Selektion wird durch die Nachteile der langen Schwanzfedern ausgeglichen, so dass sich der Schwanz nicht weiter verlängern kann.
(Vertiefungsmöglichkeit B)
Welchen Vorteil ziehen die Weibchen aus der Wahl von langfedrigen Männchen?
Der Grund für die Wahl von Männchen mit langen Schwanzfedern könnte darin liegen, dass sie Vitalität des Männchens signalisieren (etwa Resistenz gegen Parasiten) und bei Wahl dieses Partners seine „guten Gene“ an die Nachkommen vererbt werden.